Početni stadij speciation u tropskim leptira je fiksiran • Alexander Markov • Znanstvene vijesti o "Elementi" • Genetika, evolucija

Zabilježena je početna faza speciationa u tropskim leptirima

Mimikrija u otrovnim leptirima roda Heliconius: rijetki oblici su prikriveni kao masivniji, tako da grabežljivci brže nauče da ih ne napadaju. Sl. iz predmetnog člankaznanost

leptiri Heliconius cydno alitheažive u Ekvadoru dijele se u dva oblika: žuta i bijela, prikrivena kao dvije različite vrste otrovnih rođaka. Ispalo je da žute mušice preferiraju žute ženke, no bijele mužjake jednako su privučene i ženama obje boje. Očigledno, žute leptire ne dobivaju nikakvu korist od selektivnog unakrsnog uzgoja s vlastitom vrstom, jer je potomstvo iz mješovitih brakova bilo žuto ili bijelo (ne srednje). Ovaj primjer pokazuje da nepotpuna reproduktivna izolacija (koja se obično smatra prvim korakom prema speciaziji) može nastati unutar jedne populacije čak i ako mehanizmi izolacije ne daju prilagodljivu prednost i stoga se ne mogu podupirati odabirom.

Posljednjih godina, zbirka dobro proučenih slučajeva simpatrijske speciazije znatno se povećala (vidi veze u nastavku). Različiti parovi divergentnih suosjećajnih vrsta (pa čak i njihovi cijeli "snopovi" – vrsta jata) uhvaćeni su od strane istraživača u različitim fazama procesa divergencije (divergencija).Najranije faze ovog procesa ostaju najmanje proučavane, kada je populacija još uvijek ujedinjena, ali unutar nje počinje djelomična reproduktivna izolacija među pojedincima s različitim osobinama.

Studija provedena od strane zaposlenika na Harvardu, havajima i Texas sveučilištima (SAD) pokazala je da je to situacija koja se danas opaža u leptira. Heliconius cydno alithea, koji nastanjuju zapadni Ekvador. Leptiri roda Heliconius su zaštićeni od grabežljivaca, prvo, po njihovoj otrovnosti, drugo, s njihovom svijetlom "bojom upozorenja". U tom slučaju oni imaju tzv zajednički Müllerian mimiku (Müllerian mimikrija) – samoljepljiva neke štetne vrste u drugu (drugog oblika mimikrije – beytsovskoy na kojem prikriveno netoksični štetne vrste, vidi: Neuobičajeni maskiranje žabe predatora povezane s poopćenje. , "Elementi", 13.03.2006). Mullerian mimikrija ubrzava predatora „spalio” u jednom od otrovnih leptira, predator neće biti primamljiva sudbinu napadajući druge slične vrste učenja. Ranije na leptira Heliconius (uključujući eksperimente na migraciji leptira s jednog dijela raspona na druge),da je sposobnost (preživljavanje) imitacija leptira u prirodi izravno ovisi o učestalosti pojavljivanja modela leptira: od svih imitacija, oni koji se maskirati kao najpopularnija vrsta "modela" u određenom području izgledaju kao da imaju najveću sposobnost. Ovaj je rezultat usput, jedan od brojnih eksperimentalnih potvrda učinkovitosti prirodne selekcije u prirodi.

Ranije su detaljno proučavana dva para međusobno imitiranih vrsta. Heliconius cydno galanthus / H. sapho i H. pachinus / H. hewitsonikoji žive na suprotnim stranama vodostaja u Costa Rici. Prvi tip svakog para je imitator, drugi je model; za prvi par, bijele mrlje na krilima su karakteristične, za drugu – žutu. Genetska analiza pokazala je da su imitatorske vrste blisko povezane jedna s drugom, a ne s njihovim modelima. U laboratorijskim uvjetima, dvije vrste imitacija mogu se križati i proizvesti plodne hibridne potomke, iako s izborom uvijek preferiraju partnere iz vlastite vrste. Interspecifični križ je omogućio da se utvrdi da je boja točaka na krilima (bijela ili žuta) određena dvama alelima (varijantama) jednog gena, a dominantan je bijeli alel i žuti alel recesivan.Nasljeđivanje se odvija strogo "prema Mendelu": pri prelasku bijele H. cydno galanthus sa žutim H. pachinus Ispada da je prva generacija hibrida bijela, au drugom je razdvajanje 3: 1 (tri bijele leptire u jednu žutu). Priroda gena odgovorna za odabir između žute i bijele još nije uspostavljena. Poznato je samo njegov položaj na kromosomu, a sam gen pojavljuje se u literaturi pod uvjetnim nazivom "lokus K".

H. cydno galanthus i H. pachinus – to su "dobro preusmjerene" vrste koje se ne križaju u prirodi, pa čak i nisu suosjećajne: nastanjuju različite dijelove Kostarike. Genetska analiza potvrdila je da su njihovi genski bazeni odavno izolirani jedni od drugih.

U Ekvadoru se promatra drugačija slika, gdje postoje i dvije vrste modela – bijele i žute, i dva imitacija. Međutim, u ovom slučaju oba imitatori se odnose na istu vrstu (formalno, čak i na jedan podvrstu): H. cydno alithea. Oba modela i imitatorska vrsta, podijeljena u žute i bijele oblike, nalaze se na istom području.

"Evolucijsko stablo" od tri vrste vrsta leptira heliconius, na temelju analize 800 mjesta genoma. Boja ikona (krugova i trokuta) odgovara boji krila.Slika pokazuje to H. cydno pachinus i H. galanthus su dobro odvojene vrste i žute i bijele oblike H. cydno pachinus čine jednu populaciju. Sl. iz predmetnog člankaznanost

Prijelazom leptira među sobom, autori su bili uvjereni da nasljeđivanje znaka "žute ili bijele mrlje na krilima" u H. cydno alithea temelji se na istom genetskom mehanizmu kao i vrsta iz Kostarike, a za njega je odgovoran isti položaj K. Autori su zatim eksperimentalno proučavali sklonost bijelih i žutih mužjaka H. cydno alithea pri odabiru ženki. Pokazalo se da žute mušice očito vole žute ženke. Bijeli muškarci, naprotiv, pokazali su se neprimjerenim: jednako aktivno njeguju i bijele i žute ženke.

Autori su analizirali više od 800 polimorfnih regija genoma u bijelim i žutim leptirima. Dobiveni rezultati upućuju na to da sklonost "sličnom" karakterističnom za žute mužjake nije u stanju značajno oslabiti genetsku izmjenu između oblika s različitim bojama krila. Unatoč selektivnosti žutih mužjaka, žute i bijele leptire H. cydno alithea zapravo čine jednu populaciju. To se očituje, posebice, u činjenici da na evolucijskim stablima bijele i žute osobe raspoređuju naizmjenično i ravnomjerno odbijaju formirati odvojene klastere.

Dakle, postoji jedna populacija, u kojoj je samo podjela na dva reproduktivno izolirana dijela jedva vidljiva. Ove se jedinice već ekološki razilaze, tj. Divergirane su u ekološke niše (u ovom slučaju, u "imitativne" niše: oponašaju različite tipove modela). Postoji reproduktivno razdvajanje među njima, ali do sada se manifestira samo u parničnim preferencijama mužjaka u jednom od dva oblika. Autori napominju da bi ova podjela u budućnosti mogla postati (ili naravno ne može postati) temelj za potpuno razdvajanje početne populacije u dvije vrste. Postavke žutih muškaraca nisu dovoljne za to. Stanovništvo se može podijeliti u dvije vrste samo ako postoje dodatni čimbenici koji pridonose takvoj podjeli. Autori spominju tri moguća scenarija koja se mogu podijeliti u budućnosti. H. cydno alithea u dvije vrste:

1) izgled neke druge osobine, osim boje krila, prema kojima će leptiri pokazati pozitivnu selektivnost (sklonost vlastitoj vrsti) pri prelasku. Dobar kandidat za ovu osobinu varijacije su oblika i veličine crnih mrlja na prednjim krilima (u prvoj slici ove su varijacije označene crvenim strelicama).Dostupne varijacije čine imitacije leptira više ili manje slične različitim vrstama modela, međutim njihov utjecaj na sposobnost imitacije još nije otkriven. Pojedinci s različitim oblicima crnih mrlja pojavljuju se uz istu frekvenciju žutih i bijelih leptira.

2) Izgled pozitivne selektivnosti ne samo u žutoj, već iu bijelim muškarcima.

3) Prostorna divergencija raspona dviju vrsta uzoraka leptira, što zauzvrat može biti uzrokovano divergencijom raspona svojih prehrambenih biljaka.

Ako se dogodi bilo koji od navedenih u budućnosti, to je moguće H. cydno alithea podijeljen u dvije vrste.

Istraživanja su pokazala da se reproduktivna izolacija može pojaviti u populaciji iako ta izolacija ne daje jasnu korist. Vjeruje se da je s ekološkom specijacijom (tj. S divergencijom budućih vrsta u različitim nišama) najvažniji poticaj za razvoj mehanizama izolacije smanjena sposobnost hibrida u usporedbi s "čistim" roditeljskim oblicima. Smanjena vijabilnost kod hibrida obično je povezana s miješanjem roditeljskih prilagodljivih svojstava. Ali leptiri H.cydno alithea pri prelasku žutih osoba s bijelim ne dođe do miješanja, jer je adaptivno svojstvo naslijeđeno monogeno, s potpunom dominacijom. Hibridni potomak ne prima ni posredni bijeli žuti fenotip, koji bi mogao biti neadaptivan, ali jedan od roditeljskih fenotipa u čistom obliku – bilo bijelo ili žuto. Nema razloga pretpostaviti smanjenu održivost potomaka iz "mješovitih" brakova u odnosu na potomke iz "jednobojnih" brakova.

Zašto žuti muškarci preferiraju žute ženke? Budući da ova prednost očito ne daje nikakve prednosti, ne možemo objasniti njegov razvoj djelovanjem prirodne selekcije. Poželjnost je nastala bilo slučajno ili automatski, kao nusprodukt nekih unutarnjih veza u tijelu ili već postojećih bioloških mehanizama.

Što to znači slučajno? Na primjer, određeni hipotetički genski odgovor za sklonost žutoj ili bijeloj ženki mogao bi slučajno završiti na kromosomu vrlo blizu K lokusa, pa su stoga naslijeđeni povezani. Potvrđena su genetska pokusata boja i selektivnost doista su naslijeđeni strogo povezani – međutim, nisu dokazali da ta dva lika ovise o različitim genima, a ne na istom mjestu K. Štoviše, bez obzira koliko su geni blizu geni na svakom kromosomu, njihova Ponekad, koheziju mora i dalje biti razbijena zbog prekoračenja, ali činjenice to ne podupiru. Stoga, da bi se prihvatila hipoteza "slučajnog povezivanja", potrebno je uvesti dodatnu pretpostavku prema kojoj dio kromosoma, uključujući oba gena, ne podliježe rekombiniranju, tj. Prijelaz unutar nje nikad se ne pojavljuje. Nedostatak rekombinacije može biti uzrokovan, na primjer, inverzijom.

Ovaj scenarij podrazumijeva slučajnost nekoliko neočekivanih događaja. U međuvremenu, suosjećajna specijacija vrlo je čest fenomen. Stoga bi trebali postojati drugi mehanizmi za automatsko generiranje izolacije koja ne zahtijeva takvu rijetku kombinaciju okolnosti.

Moguće je da lokus K istodobno može utjecati na boju krila i selektivnost mužjaka. Prema autorima, to nije tako nevjerojatno – pogotovo ako se smatra da leptire imaju iste pigmente mogu se koristiti i za bojanje krila i kao svjetlosni filteri u očima.

Druga mogućnost – po mom mišljenju, najočitija – jest da muški odabire "s pogledom na sebe": vidi boju krila i odabire iste ženke. U tom slučaju mutantni muškarac s promijenjenom bojom krila automatski će odmah početi radije ženke s istom mutacijom. No, ostaje nejasno zašto samo žuti muškarci izabiru svoju vrstu, a bijelci se brinu za sve žene bez razlike.

Prilikom rješavanja ove zagonetke treba uzeti u obzir da je žuta boja recesivna osobina, a bijela je dominantna. Stoga su svi žuti mužjaci homozigotni za K lokus, a većina bijelaca heterozigotna: jedna od kopija tog gena je "žuta", a druga "bijela". Ako pretpostavimo da je mužjak poznat ne samo za boju ženskih krila, već i za njezin genotip (heterozigotno ili homozigotno za lokus K), onda model "izbor za samoispitivanje" u potpunosti objašnjava promatranu sliku. Ispada da bijele i žute mužjake preferiraju svoju vrstu, ali ne prema fenotipu (boju krila), ali prema genotipu: svaki muški odabire ženke koje imaju iste lokuse kao i njegov alel K (kako da provede takvo "genetsko ispitivanje", vidi napomenu: Specijalizacija je osobna stvar svake, "Elementi", 15. veljače 2006.).

Na ovaj ili onaj način konačni odgovor na pitanje zašto žute muškarce preferira žute žene još ne postoji. Međutim, ovaj rad uvjerljivo pokazuje da se zasebni "građevni blokovi", od kojih se u budućnosti može izgraditi pouzdana barijera izolacije između razlicitih vrsta, mogu stvoriti u dubinama jedne populacije, čak i ako nema prilagodljive prednosti kao što je izolacija (selektivno ) još ne daje. To, naravno, više ne "gleda naprijed" ili "kreće prema unaprijed određenom cilju" – formiranje dvije nove vrste. Najvjerojatnije je to automatska reakcija mehanizama za odabir bračnog partnera koji se razvio tijekom evolucije do genetskih promjena u populaciji (vidi također: Stres promiče usko povezane križeve, Elementi, 19. ožujka 2009.).

Dodatni materijali u članku daju popis dobro proučenih primjera ekološke specicije. U većini ovih primjera, specijacija se dogodila pod uvjetima simpatije. Sljedeći dio je ovog popisa. Može biti korisno ne samo za svađe s kreacionistima koji tvrdekoji navodno "ne postoje dokazani slučajevi preobrazbe jedne vrste u drugu", već i uvjeravanje onih evolucionista koji, iako su ostali vjerni idejama E. Mayr, i dalje smatraju da je simpatrijski scenarij speciation nevjerojatno vjerojatno i "vjeruje" samo u allopatrijskom scenariju.

Drugi studirani primjeri simpatrijske speciation, "uhvaćeni" od strane istraživača u različitim fazama:

1) Riba Amphilophus citrinellus i A. zaliosus u jezeru Apoyo u Nikaragvi (prepreke nisu potrebne za speciation, Elements, 13. veljače 2006.).
2) palme Howea forsteriana i H. belmoreana na otoku Lord Howe, 580 km od istočne obale Australije (Evolucija bez prepreka: botaničari su pronašli nove dokaze o speciation bez zemljopisnih barijera, Elements, 13. veljače 2006.).
3) leti Rhagoletis pomonella i jahače Diachasma alloeum, podijeljen na oblike "jabuke" i "glog" (lančana reakcija specicije, "Elementi", 11.02.2009).
4) Retuširanje tri iglice Gasterosteus aculeatus, podijeljen na dva tipa – dno i pelagičko – u jezerima Kanade (Eksperimentalno je potvrdio utjecaj speciazije na svojstva ekosustava, "Elementi", 6. travnja 2009.).
5) kotači Nesospiza acunhae i N. wilkinsi na otocima Tristan da Cunha (Specijalizacija na različitim otocima je paralelna staza, "Elementi", 15.03.2007.).
6) Kljunova šipka Timema cristinae (Sandoval, 2008).
7) Stalk moljac Ostrinia nubilalis.
8) Ciklidne ribe roda Pundamilia (Carleton i sur., 2005).
9) Morska pužnica Littorina saxatilis (Cruz et al., 2004).
10) Biljke Mimulus lewisii i M. cardinalis.
11) Leptirna moljac Zeiraphera diniana (Emelianov i sur., 2001).
12) Pea Aphid Acyrthosiphon pisum (Frantz et al., 2009).
13) Riba Gambusia hubbsi (Langerhans i sur., 2007).
14) Tvornica Anthoxanthum odoratum (Snaydon & Davies, 1976).
15) Riba Hypoplectrus (Puebla i sur., 2007).
16) Barbelova riba jezera Tana u Etiopiji (Sibbing et al., 1998).

izvor: Nicola L. Chamberlain, Ryan I. Hill, Durrell D. Kapan, Lawrence E. Gilbert, Marcus R. Kronforst. Polimorfna leptir otkriva nestalu vezu u ekološkoj specifičnosti // znanost, V. 326. P. 847-850. 6. studenog 2009. DOI: 10.1126 / znanost.1179141.

Vidi također:
1) Specijalizacija je osobna stvar svima, "Elementi", 15.02.2006.
2) A.V. Markov. Kako ih razlikovati od drugih? Nemangonski mehanizmi reproduktivne izolacije.
3) Spol pilića ovisi o mišljenju žene o mužu, "Elementi", 23.03.2009.

Aleksandar Markov


Like this post? Please share to your friends:

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: