U evoluciji bakterija horizontalna genetska razmjena ima istu ulogu kao i seksualna reprodukcija u višim organizmima • Alexander Markov • Znanstvena vijest o "Elementima" • Evolucija, mikrobiologija, genetika

U evoluciji bakterija horizontalna genetska razmjena ima istu ulogu kao i seksualna reprodukcija u višim organizmima.

Bakterije vrste Vibrio svladali su mnoge ekološke uloge u morima i oceanu. Slika prikazuje luminoznu bakteriju. Vibrio fischeri, simbiot od lignje i ribe, pružajući svojim vlasnicima personalizirane "svjetiljke". Slika od microbewiki.kenyon.edu

Kod organizama koji se seksualno reproduciraju, geni roditelja se miješaju u genomu potomstva. To omogućuje prirodnoj selekciji da radi ne s cijelim genomima, već s pojedinačnim genima, podržava uspješne varijante i odbacuje one neuspješne. Vjerovalo se da u bakterijama selekcija djeluje uglavnom na razini cijelih genoma, što je mnogo manje učinkovito. Teoretski, horizontalna razmjena gena može djelomično zamijeniti spolnu reprodukciju u bakterijama. Međutim, nije bilo jasno koliko je to karakteristično za prirodne populacije mikroba. Nakon pregleda dviju srodnih populacija morskih bakterija koje se nedavno počele prilagoditi različitim nišama, američki biolozi zaključili su da je prilagodljiva evolucija bakterija posljedica distribucije pojedinih gena, a ne cijelih genoma, tj. Kao kod spolno reproduktivnih organizama. Iz toga slijedi da se prilikom prilagodbe novim uvjetima horizontalna genetska razmjena uspješno zamjenjuje bakterijama seksualnom reprodukcijom.

Bit seksualnog procesa, karakterističan za većinu viših organizama (eukariota), jest miješanje (rekombinacija) gena (točnije, DNA segmenti) različitih pojedinaca. Geni koji čine genom, zbog redovite rekombinacije, prestaju biti čvrsto povezani jedni s drugima. Miješanje genetskog materijala omogućuje prirodnoj selekciji da radi na razini pojedinačnih gena, a ne cijelih genoma. To dramatično povećava učinkovitost odabira i doprinosi brzom adaptivnom (adaptivnom) evolucijom. Na primjer, ako pojedinac ima korisnu mutaciju u jednom genu i štetnu mutaciju u drugom, onda zbog seksualnog procesa prva od tih mutacija dobiva šansu da se širi u genskom bazenu bez obzira na drugi, a drugi je vjerojatno da će se sigurno odbaciti odabirom bez obzira na prvi (za više detalja pogledajte članak Eksperimenti o crvima pokazali su da su mužjaci korisna stvar, "Elements", 23.10.2009.).

U aseksualnim organizmima koji prakticiraju klonalnu reprodukciju (na primjer, pletenjem ili dijeljenjem u dva), selekcija mora raditi s cijelim genomima. U ovom slučaju, sudbina svih korisnih i štetnih mutacija koje se javljaju u genomu, neraskidivo su međusobno povezane.To nameće ozbiljna ograničenja prilagodljivih sposobnosti organizama.

Bakterije nemaju istinski seksualni proces, poput eukariota, to jest redovito miješanje svih dijelova genoma. Međutim, uobičajena je horizontalna genetska razmjena (GGO, vidi Horizontalni prijenos gena), u kojem neki mikrobi posuđuju fragmente DNA od drugih. Zajmljeni geni mogu se dodati bakterijama primatelja koji već postoje, ili (zahvaljujući homolognom rekombinacijskom mehanizmu, homolognoj rekombinaciji) "njihov" DNK fragment zamijenjen je sličnim "stranim" fragmentom.

Poznato je da HGO ima veliku ulogu u evoluciji prokariota. Međutim, dostupni podaci upućuju na događaje koji se mogu kategorizirati kao "makroevolucionarni": to su relativno rijetki slučajevi uspješnog prijenosa između nepovezanih skupina mikroba (vidi Horizontalni prijenos gena i evolucija). Mnogo je lakše identificirati gen kako je posuđen ako se dobije iz nepovezanog organizma. Takav će gen biti vrlo različit od njegovih analoga u sljedećem rodbinu ove bakterije. Slučajevi horizontalnog prijenosa između bliskih sojeva mikroba teško je otkriti.Međutim, upravo je takav "blisko povezani" MGO, ako je široko rasprostranjen u prirodi, koji bi djelomično mogao zamijeniti pravi seksualni proces mikrobima i povećati učinkovitost njihove adaptivne evolucije.

Još uvijek nije jasno da li HGO između usko povezanih mikroba igra značajnu ulogu u mikroevolucijskim promjenama, tj. U rutinskoj, svakodnevnoj prilagodbi bakterija na promjenjive uvjete okoline. Prevladavajuće gledište je da je izbor bakterija još uvijek uglavnom klonski, koji djeluje na razini cijelih genoma. Ova se situacija reproducira, na primjer, u dugoročnom evolucijskom eksperimentu Richarda Lenskyja, gdje se bakterije bez genoma potrebnih za MGO evoluirale u epruveti (vidi: U dugoročnom evolucijskom eksperimentu, izbor za "evolucijsku perspektivnost", Elements, 25.03.2011) ,

Biolozi s Massachusetts Institute of Technology (MIT) pokušali su razjasniti pitanje mikroevolucijske uloge GGO primjenom primjera dviju populacija morskih planktonskih bakterija Vibrio cyclitrophicus, Autori su prethodno pokazali da su ove dvije populacije, označene slovima L i S, nedavno podijeljene i trenutno se približavaju različitim ekološkim nišama.To se može vidjeti u njihovom udruživanju s velikim (L) i malim (S) česticama, filtriranim iz morske vode i s rezultatima genetske analize (vidi: Hunt i sur., 2008. Resource Partitioning and Sympatric Differentiation , PDF, 529 Kb). Očigledno, ove dvije populacije se prilagođavaju životu na različitim predstavnicima zoološkog vrta ili fitoplanktona.

Autori su odlučili saznati koji od dva procesa prevladava u početnim fazama ekološke diferencijacije – odabir pojedinih gena s uspješnim mutacijama koje propagira HGO ili klonalni izbor koji podržava ili odbacuje cijele genome. Ove dvije situacije mogu se razlikovati uspoređujući interpopulacijski i interpopulacijski genetički polimorfizam (varijabilnost) ispitivanih populacija.

Ako prevladava selekcija na razini gena, dvije populacije trebaju se jasno razlikovati jedna od druge u malom broju gena – onima na kojima ovise ekološka svojstva populacije. Istodobno, različiti dijelovi genoma trebaju imati smanjenu razinu poluporfološkog polimorfizma u najmanje jednoj od dvije populacije. Uostalom, svako takvo mjesto djelovalo je odabirom, koje je podržalo neka varijanta ove stranice, zamjenjujući njegove druge varijante iz genskog bazena.Naprotiv, oni dijelovi genoma koji su slični u dvjema populacijama bi trebali biti polimorfniji, a skupovi genetskih varijanti (aleli) mogu biti isti u dvjema populacijama (jer selekcija povezana s prilagodbom novoj niši nije djelovala na njih i mogli bi sačuvati izvorni polimorfizam akumuliranu populacijom predaka).

Ako je u procesu divergencije stanovništva dominirala klonska selekcija, onda bi razina polimorfizma i genetske razlike među populacijama trebala ravnomjernije rasporediti na genom.

Autori su sekvencirali kompletne genome od trinaest bakterija iz populacije L i sedam osoba iz populacije S. Analiza čitanih genoma potvrdila je prvu verziju: u nedavnom razvoju dva bakterijska populacija, selekcija na razini pojedinačnih gena jasno je prevladavala, što nije bilo moguće bez intenzivne HG između mikroba.

Nađeno je 725 dimorfnih nukleotidnih položaja u kojima svi mikrobi iz populacije L imaju uvijek jedan nukleotid, a svi mikroorganizmi iz populacije S imaju još jednu. Autori su pozvali ove 725 pozicije "eko-schnips" (ecoSNPs), jer su najvjerojatnije odgovorne za prilagodbu različitim životnim uvjetima.To je očito u funkcijama gena kojima su ograničeni. Ecosnips nisu slučajno raspršeni preko genoma, već su grupirani u 11 relativno kompaktnih klastera. U svakom od tih klastera, barem u jednoj od dva populacija, postoji smanjena razina genetskog polimorfizma, što ukazuje na nedavni učinak pozitivnog odabira.

Svi ostali snaps (polimorfni nukleotidni položaji), uključujući 28.744 komada, su uniformno raspršeni kroz genom i pokazuju sličnu prirodu polimorfizma u obje populacije. Na primjer, na nekom položaju nukleotid C može stajati u šest, a nukleotid G u sedam bakterija iz populacije L, dok u populaciji S nukleotid C se nalazi u tri bakterije i G u četiri.

Promatrani uzorak raspodjele nukleotidnih razlika potpuno slaže s pretpostavkom da prilikom adaptacije u različite uvjete selekcija u kombinaciji s HGO (i homolognom rekombinacijom) promovira raspodjelu pojedinih DNA segmenata uspješnim mutacijama, ali ne i cjelokupnim genomima, a izvorni polimorfizam ostaje u ostatku genoma koji je imao populaciju predaka.

Što se tiče homologne rekombinacije, odnosno zamjene "vlastite" verzije gena s "stranim" (posuđenim), taj je proces karakterističan za tzv. Središnji ili osnovni dio genoma koji je vrlo sličan u svih 20 bakterija studiranih. U drugom, "plastični" (fleksibilni) dio genoma, u kojem se skupovi gena i njihovih sekvenci mogu uvelike razlikovati, očigledno su umjesto postojećih (ponekad nadoknaditi i gubitkom nekih drugih segmenata DNA) prevladali umetanje stranih gena.

Još jedna potvrda intenzivnog HGO-a između usko povezanih mikroba je činjenica da su filogenetski (evolucijski) stabla konstruirani za 20 bakterija proučavani različiti ovisno o tome koji se ulomci genoma koriste za njihovo konstruiranje. Analizom ovih stabala, kao i drugim metodama komparativne genomike, autori su pronašli dokaze o brojnim nedavnim prijenosima genetskog materijala unutar svake od dvije populacije. Posebno je bilo moguće pokazati brzo širenje cijelog kromosoma u populaciji S. Vibrio cyclitrophicus Genom se sastoji od dva kromosoma, označena brojevima I i II.Jedna od varijanti kromosoma II se nedavno proširila pod utjecajem selekcije u populaciji S (nalazi se u 5 od 7 bakterija). Kromosom II se proširio neovisno od kromosoma I, što znači da bakterije mogu lako razmjenjivati ​​cjelovite kromosome, a ne samo njihove fragmente.

Drugi važan zaključak je da genetska razmjena između populacije u novije vrijeme rijetko se uspoređuje s razmjenom unutar populacije. U prošlosti, kada se populacije još uvijek nisu potpuno razilazile u ekološke nišume, razmjena interpopulacija dogodila se češće.

Model ekološke diferencijacije dviju populacija morskih bakterija Vibrio cyclitrophicus. Tanka siva i crne strelice simboliziraju intra- i interpopulaciju HGO. Obojane strelice pokazuju nastanak (kao rezultat mutacije ili HGO) adaptivnih alela (genetske varijante) koje olakšavaju život u dva različita staništa (zelena i crvena). Slika iz članka u raspravi znanost

Rezultati sugeriraju potrebu da se revidiraju neke utvrđene ideje o evoluciji prokariota.

Prvo, istraživanje je pokazalo da mikroevulacijski procesi u "aseksualnim" prokariotima i spolno reproduciranim eukariotima ne razlikuju se mnogo.U oba slučaja selekcija se vrši uglavnom na razini pojedinačnih DNA fragmenata, umjesto cijelih genoma.

Drugo, postalo je jasno da je genetska razmjena između bliskih mikroba (predstavnika iste populacije) vrlo aktivna, pružajući intenzivnu rekombinaciju i, u stvari, obavlja istu funkciju kao i seksualni proces u višim organizmima. Istodobno, homologna rekombinacija igra važnu ulogu, zbog čega se nedužni geni ne toliko dodaju postojećima jer zamjenjuju svoje "stare verzije" prisutne u genomu primatelja. Osim toga, prikazana je mogućnost dijeljenja cijelih kromosoma, a ne samo malih fragmenata DNA.

Treće, povećana učestalost HGO-a u odnosu na interpopulaciju sugerira da se bakterije koje se prilagođavaju različitim ekološkim nišama tvore parcijalnu reproduktivnu izolaciju, baš kao i veći organizmi u procesu simpatrijske speciacije. Izgleda da ta izolacija ne temelji samo na činjenici da mikroba s različitim adaptacijama žive na različitim mjestima pa se rijetko nalaze, nego i na činjenicu da se akumuliraju razlike nukleotida, smanjuje se vjerojatnost homologne rekombinacije.Očigledno, prokarioti se još uvijek ne mogu smatrati "jednom hiperpolimorfnom vrstom" (kao što sugeriraju neki teoretičari, koji su proizašli iz pretpostavke da mikrobi razmjenjuju gene s bilo kim, bez obzira na stupanj srodstva). U prokariotima, kao u višim organizmima, mogu postojati djelomično izolirani populacijski genski uzorci. Što se tiče brojnih slučajeva HGO-a između nepoznatih skupina mikroba koje su nam poznate, one vjerojatno predstavljaju samo vrh ledenog brijega – lako se može otkriti, a ponekad i vrlo važne evolucijske posljedice, ali još uvijek relativno rijetka nuspojava sposobnosti mikroba da redovito razmjenjuju gene s najbližim rođaci.

izvor: B. Jesse Shapiro, Jonathan Friedman, Otto X. Cordero, Sarah P. Preheim, Sonia C. Timberlake, Gitta Szabó, Martin F. Polz, Eric J. Alm. Populacijska genomika ekološke diferencijacije bakterija // znanost, 2012. V. 336. Pp. 48-51.

Vidi također:
1) Horizontalni prijenos i evolucija gena.
2) Pokusi na crvima pokazali su da su mužjaci korisna stvar, "Elementi", 10.23.2009.

Aleksandar Markov


Like this post? Please share to your friends:

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: