Teorija simbiogeneze 50 godina kasnije: najvjerojatnije nije bilo paralelne eukariotizacije • Sergej Yastrebov • Znanstvena vijest o "Elementima" • Evolucija

Teorija simbiogeneze 50 godina kasnije: najvjerojatnije nije bilo paralelnog eukariota

Sl. 1. Načini evolucije drevnih eukariota, prema mišljenju Lynn Margulisa. Ovdje su prikazana tri simbiogenetskih događaja – stjecanje mitohondrija, flagela i kloroplasta – koji se mogu pojaviti u različitim evolucijskim granama u različitom redoslijedu. Ipak, "gornji" i "niži" putevi evolucije dovode do istog stanja: stanica koja ima jezgru (čiji je izvor ostavljen iza scene), mitohondrija i flagella. U predjelima biljaka dodaju se kloroplasti. Svi stanični organizmi, osim eukariota, nazivaju se prokarioti, hipotetični eukarioti koji nikad nisu imali mitohondrije, arhezoane. Slika iz earthstep.wordpress.com, s promjenama.

Prije pedeset godina 1967. Lynn Margulis (Lynn Margulis) objavio je detaljan prikaz simbiogenetske teorije o tome da eukarioti (organizmi sa staničnim jezgrama) proizlaze iz niza asocijacija različitih stanica među sobom. Suvremeni amandman ove teorije navodi da osnova formiranja eukariota, očito, nije bio opći trend koji je obuhvatio mnoge evolucijske grane (kao što je sugerirao Margulis), već jedinstveni događaj koji je doveo do fuzije arhee i proteobakterijskih stanica.Kao rezultat toga, formirana je kompleksna stanica s mitohondrijima, koja je postala prvi eukariot. Daljnji simbiozni događaji – na primjer, hvatanje algi koje su postale kloroplasti – doista su se dogodile mnogo puta, ali nisu povezane s pojavom eukariota kao takvima.

Prije više od pedeset godina, u ožujku 1967. godine, međunarodni časopis Journal of Theorical Biology objavio je članak pod naslovom "O podrijetlu stanica koje dijele mitozu" (L. Sagan, 1967. o porijeklu mitoznih stanica). Autor članka bio je Lynn Sagan (Lynn Sagan), ali kasnije ova izvanredna žena postala je mnogo poznatija kao Lynn Margulis. Nosila je prezime Sagana jer je neko vrijeme bila udana za Carl Sagana, astronoma i pisca.

Izdavanje 1967. godine članka Lynna Margulisa (to ćemo tako nazvati pogodnostima) bio je početak ažuriranja bioloških pojmova, koje su mnogi autori smatrali pomakom paradigme – to jest, kao prava znanstvena revolucija (I. Mirabdullaev, 1991. Endosymbiotic teorija – od fikcije do paradigme). Bit intrige ovdje je jednostavna. Od dana Charlesa Darwina, biolozi su uvjereni da je glavni način evolucije divergencija – razlika u granama.Lynn Margulis je prvi koji je uistinu uvjerljivo objasnio znanstvenoj zajednici da je mehanizam nekih od glavnih evolucijskih događaja vjerojatno bitno različit. U središtu interesa Margulis je bio problem podrijetla eukariota – organizama čije stanice imaju složenu unutarnju strukturu s jezgrom. Eukarioti uključuju životinje, biljke, gljive i mnoge single-celled – amoebas, flagellates, ciliates i drugi. Margulis je pokazao da rano evoluiranje eukariota uopće nije svedeno na divergenciju – uključivalo je spajanje evolucijskih grana i više puta. Činjenica je da najmanje dva tipa eukariotskih organela – mitohondrija, zahvaljujući kojima možemo disati kisik, i kloroplasti koji provode fotosintezu – ne potječu od pretka nego glavni dio eukariotske stanice (Slika 1). Oba mitohondrija i kloroplasti su bivše bakterije koje nisu bile izvorno povezane s eukariotima (proteobakterije u slučaju mitohondrija i cijanobakterija u slučaju kloroplasta). Ove bakterije apsorbira stanica drevnog eukariota (ili pretka eukariota) i nastavlja živjeti u njoj, zadržavajući vlastiti genetski aparat.

Dakle, eukariotska stanica je, kako to tvrdi Margulis, multigenomski sustav, I nastao je kao posljedica simbioze, tj., Obostrano korisnog suživota različitih organizama (točnije, endosymbiosis, jedan od čiji sudionici živi unutar druge). Odgovarajuće grane evolucije u isto vrijeme, naravno, spojene su. Ovaj pogled na evoluciju naziva se teorijom simbiogeneze.

Sada je teorija o simbiogenezi općenito prihvaćena. To je potvrđeno kao strogo kao što je moguće potvrditi bilo koju teoriju o velikoj evoluciji. No, znanstveni koncepti, za razliku od religijskih načela, nikada ne ostaju statični. Naravno, sveukupna slika simbioznosti nas traži sada nije sasvim (i ponekad uopće nije), kao što je Lynn Margulis zamislila prije pola stoljeća.

Logika klasična

Na pedesetu obljetnicu poznatog članka o simbiogenezi Časopis za teorijsku biologiju pripremio je poseban izdanje posvećeno kreativnoj baštini Lynn Margulisa. Ovo izdanje uključuje detaljan članak poznatog britanskog biokemičara i popularizatora znanosti Nick Lane (Nick Lane), u kojem se sadašnja situacija problema podrijetla eukariota uspoređuje s klasičnim idejama o ovoj temi.Lane uopće ne sumnja da je Margulis imao pravo u osnovnim izjavama (o podrijetlu mitohondrija i kloroplasta); u naše vrijeme nitko od ozbiljnih znanstvenika ne sumnja u to, jer su podaci molekularne biologije na toj temi nedvosmisleni. Ali vrag, kao što znate, živi u pojedinostima. U ovom slučaju, možemo uroniti u detalje, naći tamo mnoge nove i zanimljive stvari, i što je najvažnije, pobrinite se da je tema podrijetla eukariota daleko od iscrpljenosti.

Za početak, neke privatne pretpostavke Margulisa bile su pogrešne. To je normalno: s obzirom na ogromnu brzinu razvoja biologije, jednostavno je nevjerojatno da je u članku objavljenom prije pola stoljeća sve točno pogađalo. Nove činjenice koje autor nije mogao znati pravovremeno će svakako napraviti neke ispravke. Ovdje se dogodilo. Prije svega, Margulis je inzistirao na simbioznom podrijetlu ne samo mitohondrija i kloroplasta, već i eukariotske flagele. Vjerovala je da su predci flagele bile dugo spiralno upletene pokretne bakterije fiksirane na eukariotsku ćeliju, slično modernom spirochaetu (vidi sliku 1).Nažalost, ova hipoteza nije dobila nikakve molekularne biološke potvrde, a sada više nitko više ne podržava.

U nekim trenucima, Margulis bi mogao biti u pravu (to nije zabranjeno zakonima prirode, niti unutarnjom logikom vlastite teorije), ali ipak, zbog razloga izvan njezine kontrole, propustila je. Na primjer, vjerovalo je da, budući da su mitohondrije potomci bakterija, prije ili kasnije biologi će naučiti kultivirati ih u hranjivom mediju izvan eukariotskih stanica – dobro, poput normalnih mikroba. Ako je to moguće, to bi bio idealan dokaz teorije simbioznosti. Nažalost, moderni mitohondri su u osnovi nesposobni za samostalan opstanak jer većina njihovih gena tijekom evolucije migrira u staničnu jezgru i integrirana u genomu eukariotskog domaćina. Sada se proizvodi proteina tih gena sintetiziraju izvan mitohondrija, a zatim se prenose na njega pomoću specijalnih transportnih sustava koji pripadaju eukariotskoj stanici. Geni koji ostaju u mitohondrijima uvijek su mali – oni nisu dovoljni za održavanje života. Godine 1967. to jednostavno nitko nije znao.

Međutim, u cjelosti sve ovo.Razmišljanje Lynn Margulisa bilo je sintetizirano: nije se ograničavalo na objašnjenja pojedinih činjenica, već ih je nastojalo dovesti u kompletan sustav koji opisuje evoluciju živih organizama u kontekstu povijesti Zemlje (sl. 2). Suvremena znanstvena spoznaja omogućuju nam da ovaj sustav ideja testiramo na snagu.

Sl. 2. Grafički dijagram evolucije života na Zemlji, otprilike odgovara pogledima Lynn Margulisa. Dva središnja čimbenika – prirodna selekcija i simbiogeneza – ovdje se dodaje djelovanje sila koje potječu iz unutarnje topline Zemlje ("Zemljina dinamika"). Protisti u ovdje usvojenoj terminologiji odnose se na sve eukariote koji nisu povezani s životinjama, biljkama ili gljivama. LUCA je posljednji zajednički predak svih živih stanica (Last Universal Common Earest). Naravno, ovo stablo ne treba shvatiti kao krajnju istinu: na nekim je mjestima previše pojednostavljeno (na primjer, zanemarivanje razlikovanja između bakterija i arhea), a neki datumi izlaska mogu se izazvati, budući da ih paleontologija stalno ispravlja; ali kao više ili manje adekvatnu opću sliku, odgovara. Napominjemo da je simbiogeneza ovdje istaknuta kao cjelina u osnovi važnoj evolucijskoj fazi.Ilustracija iz članka U. Kutschera, 2013. Od scala naturae do simboličkog i dinamičnog stabla života, s promjenama

Stablo i mreža

Sve je počelo s kisikom. U najstarijoj atmosferi molekularnog kisika Zemlje (O2) nije. Tada su cijanobakteri, prvo svladali fotosintezu kisika, počeli puštati ovaj plin u atmosferu (za njih je to bio samo nepotrebni nusproizvod). U međuvremenu, čisti kisik je vrlo otrovna supstanca za sve one koji nemaju posebne biokemijske načine zaštite od nje. Nije iznenađujuće, emisije kisika po cijanobakterijama otrovale su Zemljinu atmosferu i dovele do masovnog izumiranja. Počeo je "holokaust kisika" (L. Margulis, D. Sagan, 1997. Microcosmos: četiri milijarde godina evolucije mikroorganizama).

Već postoji korekcija. Mnogi moderni istraživači vjeruju da je prijelaz s biosfere bez kisika u kisik zapravo bio mnogo postupniji i manje destruktivan od holokausta kisika kisika "(vidi, na primjer, Veliki događaj kisika na prijelazu Arheae i Proterozoika) veliki, bez događaja, "Elementi", 03/02/2014). Štoviše, nije isključeno da je pojava slobodnog kisika veća povećan raznih mikroorganizama, jer je oksidacija brojnih minerala atmosferskim kisikom obogatio kemijski sastav okoliša i stvorio nove ekološke niše (M. Mentel, W. Martin, 2008.Energetski metabolizam među eukariotskim anaerobima u svjetlu proterozoijske oceanske kemije). Općenito, ideja o pojavi kisika u atmosferi kao jednokratnu, grandioznu katastrofu, koja je cijelu povijest Zemlje podijelila u "prije" i "poslije", sada se čini zastarjelom.

Na ovaj ili onaj način, nema sumnje da su alfa-proteobakteri najviše koristili obogaćujući naš planet s kisikom. Naučili su kako izravno iskoristiti kisik za energiju – i to s velikom učinkovitošću. Ali jednostanični preci eukariota nisu imali tu sposobnost. Oni su bili anaerobni, tj. Nisu mogli disati kisikom. Ali, bili su grabežljivci koji su naučili privući manje stanice fagocitozom. I to im je pružila izvrsnu priliku: iskoristiti neke bakterije, ne probavljati ih, ali "robovati" i prisvojiti proizvode njihovog metabolizma. Nakon apsorpcije alfa proteobakterija, primitivni eukariot bio je u stanju disati kisika – to je način stvaranja mitohondrija. I nakon što je apsorbirao cijanobakterije, uspio je fotosintezirati – tako formirane kloroplastove. Margulis je vjerovao da se takvi događaji dogodili mnogo puta, poštujući opći trend koji se pojavljuje. Ovo je takozvani skript. serijska endosimbioza.

Dakle, u Margulisu se pokazuje da je na određenoj fazi razvoja života endosimbioza postala gotovo univerzalna pravilnost. Tada je baza evolucijskog stabla eukariotskih mora biti doslovno mreže evolucija grane koje se križaju međusobno zbog te endosymbiotic događaja i na „rastu” otprilike u jednom smjeru – da diktira kombinacije zatim vanjskim uvjetima strukturnih obilježja stanica (Slika 3, A. ).

Sl. 3. Eukariotske Scenarije Margulisa () i prema Lane (B): paralelni eukariotski nasuprot uskim grlom uskog grla. Objašnjenja u tekstu. Ilustracija članka u raspravi Časopis za teorijsku biologiju, s promjenama

Mora se reći da je do konca 20. stoljeća, ideja da je većina velikih evolucijskih događaja imala prirodnu i sustavnu prirodu, već postigla popularnost u evolucijskoj biologiji (a posebno u paleontologiji). Sličan događaj obuhvaća istodobno mnoge evolucijske grane u kojima se pod utjecajem zajedničke nasljednosti pojavljuju približno isti znakovi (vidi, na primjer: A. G. Ponomarenko, 2004. Artropodizacija i njegove ekološke posljedice).Primjeri takvih događaja nazivali su sisavci (podrijetlo sisavaca), angiosperse (podrijetlo biljaka cvjetanja), artropodizacija (podrijetlo artropoda), tetrapodizacija (podrijetlo zemaljskih kralješnjaka), ornitizacija (porijeklo ptica) i još mnogo toga. Činilo se da je formiranje eukariota – eukariotika – savršeno uklapa u ovu seriju.

Primjerice, Kirill Yeskov, u svojoj izuzetnoj knjizi "Povijest Zemlje i Život na njemu" (napisano devedesetim godinama), kaže: "Najvjerojatnije se pojavile mnoge eukariotske varijante, tj. Intracelularne kolonije (na primjer, postoji razlog za vjerovanje da crvene alge, koje se oštro razlikuju od svih drugih biljaka u različitim ključnim značajkama, rezultat su takve "neovisne eukariotizacije" cijanobakterija "(K.Y. Eskov, 2000. Povijest Zemlje i život na njemu).

Nažalost, u odnosu na eukariote (ne raspravljamo o drugim primjerima "-zatsy") suvremenih podataka stavljaju ovaj prekrasan scenarij u pitanje.

Mitohondrijski problem

Za početak, hipoteza o crvenim algama o kojima raspravlja Eskov je sada zastarjela.Molekularne studije pokazuju da se evolucijska crta crvenih algi nalazi duboko unutar stabla eukariota (oni su prilično bliski rodbina zelenih biljaka), a njihova neovisna eukariotizacija je vrlo malo vjerojatno.

Ali mnogo ozbiljniji je još jedan. Ako je simbiogeneza bila redoviti, dugi, višestupanjski proces, a također je išao paralelno s različitim evolucijskim granama, onda bismo očekivali da ćemo vidjeti spektar dosta različitih tranzicijskih stanja između eukariota i ne-eukariota. Margulis je tako mislio. Činjenica da te prijelazne države nisu upadljive, ona se (koliko se može suditi) smatra čisto tehničkim problemom koji se odnosi na nedostatak znanja i nesavršene metode. Je li to sada potvrđeno, kada znamo neizmjerno više o živim stanicama nego što smo znali prije pedeset godina?

Nagađamo. Pretpostavljena serijska endosimbija trebala bi ići, prvo, postupno, a drugo, na malo drugačije načine u različitim evolucijskim linijama (budući da ne postoji točno ponavljanje u evoluciji). Na temelju toga Margulis je predvidio da će prije ili kasnije otkriti eukariote koji imaju kloroplast, ali nikad nisu imali mitohondrije; eukarioti,zadržane bakterijske flagele (koje se u strukturi oštro razlikuju od eukariotske flagele); i konačno, primarne anaerobne eukariote, u ćelijama kojih nema tragova prilagodbe atmosferi kisika. Nijedna od tih predviđanja nije potvrđena. Nijedan od eukariota nema naznaku bakterijske flagele – njihova su sredstva kretanja potpuno drugačija. Niti jedan od poznatih eukariota ne može se nazvati primarnom anaerobom – svi oni, bez izuzetka, podvrgnu "fazi kisika" u njihovoj evoluciji. Konačno, svi eukarioti imaju ili aktivne mitohondrije ili njihove ostatke koji su izgubili značajan dio njihovih funkcija (hidrogena, mitosoma) ili – u najgorem – mitohondrijskom genu koji je prošao u jezgru.

Krajem dvadesetog stoljeća, hipoteza je bila popularna da neke moderne jednostanične eukariote ne i nikad nemaju mitohondrije. Takve primarne ne-mitohondrijske eukariote predloženo je da budu dodijeljene posebnom kraljevstvu Archezoa. Margulis je prilično rano prihvatio ovu hipotezu i bio je vjeran do posljednjeg – čak i tada, kada su ga mnogi drugi znanstvenici odbacili (L. Margulis i sur., 2005. "Nepravilnosti i neobičnosti" u podrijetlu jezgre). Shvaćala je vrlo vjerojatnoda početno bezmitochondrial eukaryotes ("archeprotists") još uvijek žive u nekim udaljenim staništima bez kisika gdje ih je vrlo teško pronaći. Nažalost, dosad nisu pronađeni "arheprotisti", ali ostaci mitohondrija u tim stanicama s jednostaničnim stanicama koje su prethodno spomenute Archezoa pronađene su onoliko koliko biste željeli. U ovom trenutku poznato je samo jedan eukariot, bez ikakvih tragova mitohondrija – flagellates. Monocercomonoides, ali položaj ovog bića na evolucijskom stablu ne ostavlja nikakve sumnje da je nekoć imao mitohondrije (A. Karnkowska i sur., 2016. Eukariot bez mitohondrijske orgulje). Općenito, u ovom trenutku, svi slučajevi izostanka mitohondrija u eukariota bez iznimke moraju se smatrati sekundarnim. A to znači da u povijesti eukariota – barem njihove moderne skupine – nije postojalo drevno mitometrijsko stadij.

Margulis je razmišljao (za svoje vrijeme razumno) da je u nekom segmentu povijesti života eukariotizacija bila široka tendencija – "trend", kako kažu sada. Na temelju toga, sasvim je moguće pretpostaviti da različite eukariote imaju različite predake: na primjer,da su eukariotske alge potječu od cijanobakterija, životinja iz grabežljivih bakterija i gljive iz osmotskih bakterija koje apsorbiraju hranjive tvari kroz površinu stanice. Takva hipoteza ne proturječi ni jednom temeljnom zakonu biologije. Ali, nažalost, suprotno je činjenicama nevjerojatno. Molekularna taksonomija pokazuje da zajednički predak biljaka, životinja i gljiva nije bio prijelazni oblik, već pravi eukariot, "potpuno razvijen", kako je izrazio Nick Lane. Sigurno možemo reći da je zajednički predak svih modernih eukariota već bio punokrvna eukariotska stanica: imala je jezgru, endoplazmatski retikulum, Golgijevu aparaturu, mikrotubule, mikrofilame, mitohondrije i flagelu. Općenito, kompletan skup eukariotskih osobina.

Imajte na umu da ovaj skup značajki ne uključuje kloroplast. Činili su se daleko od svih eukariota, a ne odmah. Osim toga, kloroplasti su svakako stekli više puta, i na različite načine u različitim evolucijskim granama. Kloroplasti su slični osnovni (kada eukarioti hvataju cijanobakterije) i sporedan (kada eukarioti hvataju još jedan eukariot sa cyanobacteria iznutra), pa čak i tercijarni (kada jedan eukariot zarobi drugi eukariot, unutar kojeg živi treći eukariot, a unutar toga – cyanobacterium). Ovdje evolucija, kao što kažu, razjasnila se. S mitohondrijima situacija je sasvim drugačija: na osnovi njihove prisutnosti ne vidimo nikakve posebne raznolikosti i bez prijelaznih stadija (izuzev brojnih činjenica sekundarnog gubitka, ali takve činjenice ne govore ništa o podrijetlu eukariota). Ako Margulis ima sasvim korektan scenarij, a zatim s mitohondrijama i flagellom, situacija bi bila približno jednaka kao kod kloroplasta, ali to nije slučaj.

Ono što je Margulis imao pravo je da su eukarioti općenito vrlo osjetljivi na hvatanje endosymbionts. Ovdje možete dati niz primjera, do stjecanja simbiotskih bakterija nekim dubokim crvima, zbog čega ti crvi zapravo žive (V.V. Malakhov, 1997. Vestimentifera – autotrofične životinje). Turbulentna evolucija kloroplasta je najnaprednija manifestacija ovog trenda. Samo ovdje "glumci" koji su ih stekli, očito su već imali pun skup eukariotskih značajki, uključujući mitohondrije.Konfiguracija evolucijskog stabla eukariota, koliko sada poznajemo, jednostavno ne dopušta druge verzije.

Na ovo, Lane dodaje da je osnovna struktura stanica iznenađujuće malo drugačija za različite eukariote, ovisno o načinu života (iako se sam životni stil može jako razlikovati). Sve karakteristične komponente ćelije koje ga čine eukariotskim općenito su jednake u biljkama, životinjama, gljivama, flagellatima i amoebama … "Sada znamo da gotovo sve razlike između eukariota odražavaju sekundarne prilagodbe", – Lane piše u članku u raspravi. Jedinstvenost eukariotskog staničnog uređaja znači da su prve faze nastajanja praktički bez ikakvih tragova u suvremenoj raznolikosti eukariota.

Jedinstven događaj

Zaključci koje Lane danas čini ne mogu se zvati novi ili neočekivani. Trenutni podaci su najviše kompatibilni s pretpostavkom da je stvaranje eukariotske stanice pojedinačni događaj(u vremenskoj skali koja nam je dostupna) vrlo brzo. Vjerojatno su predaka eukariota prošli kroz neku vrstu "uskog grla" u ovoj fazi (u jednom ranijem članku, Lane je trebaoda je to mala, nestabilna, kratkotrajna populacija u kojoj su se dogodile sve velike promjene; N. Lane, 2011. Energetika i genetika preko dijeljenja prokariota-eukariota). Kao rezultat toga, pojavili su se prvi punoljetni eukarioti, čiji su potomci otišli na različite ekološke niše – ali se temeljna struktura stanice nije promijenila. Tako nije postojala paralelna eukariotizacija. U svakom slučaju, moderna biologija ne nalazi dokaze koji ga podupiru.

Usporedni podaci o genomici upućuju na to da je prag događaja koji je izoliran eukariota od ostatka žive prirode bio spoj dviju stanica – arhea (vjerojatno pripadnika nekoga iz lokiarhearota) i bakterija (vjerojatno pripadnika nekoga iz proteobakterija). Rezultirajući superorganizam postao je prvi eukariot (slika 3, B). Suvremena "glavna" točka gledišta prepoznaje ovaj događaj stjecanjem mitohondrija (tzv. "Rani mitohondrijski" scenarij; vidi, na primjer, N. Yutin i sur., 2009. Porijeklo fagocitoze i eukariogeneze). Doista, mitohondrije su neupitni potomci proteobakterija, i sigurno su ušli u Archaea ćeliju (ili primitivni eukariot, ne previše daleko od arhee) kao simbioze.Istina, pitanje točno kako su tamo stigli, Lane daje prilično neočekivan odgovor. Naime: "Ne znamo".

Što je to? Prema klasičnoj teoriji, sve unutarnje simbionte stekle su eukariotske stanice pomoću fagocitoze, to jest, uhvatile su lažne scie s izolacijom zarobljenog objekta i njegovom naknadnom probavom (u ovom slučaju, nije uspjelo). Čini se da je to istina s obzirom na kloroplast, ali s obzirom na mitohondrije vrlo je sumnjivo. Prijedlog da se fagocitoza pojavi prije mitohondrija slabo je u skladu s bioinformatičkim podacima. Komparativna analiza sekvenci proteina pokazuje da su aktinski mikrofilamenti koji tvore unutarnji okvir bilo kojeg pseudopodijaka vjerojatno biti fiksirani pri prvim proteinima koji im omogućuju da se ugovore još više pojavljuju mnogo kasnije (E.V. Kunin, 2014. Logika slučaja). To znači da evolucija eukariota nije mogla početi izravno od fagocitoze – mitohondrije su stekli na neki drugi način.

Ovdje otvara mnogo prostora za hipoteze. Postoji, na primjer, vrlo elegantno utemeljena pretpostavka da arhaalna stanica nije apsorbirala pretke mitohondrija fagocitozom,i obasjavali ih svojim postupno rastućim rascjepima, koji su se konačno zatvorili, izolirali mitohondrije iz vanjskog okruženja i istodobno stvoravajući sustav intracelularnih šupljina – ono što se naziva endoplazmatski retikulum (D. Baum, B. Baum, 2014. Unutarnji izlaz za eukariotske stanice). Postoji još jedna genijalna hipoteza: preci mitohondrija bili su unutarstanični paraziti (Z. Wang, M. Wu, 2014. Phylogenomic reconstruction pokazuje da je mitohondrijski anestor bio energetski parazit). Autori ove najnovije ideje primijetili su da postoji niz specijaliziranih intracelularnih parazita u skupini alfa proteobakterija, od kojih su, nesumnjivo, izašli mitohondri – na primjer, rickettsia.

Rekonstrukcija vjerojatnog predaka mitohondrija na bazi bioinformatike pokazuje da je to bila bakterija s malim genomom, koja nije mogla samostalno sintetizirati određene aminokiseline i nukleotidne komponente. Apsorbira te vitalne molekule iz vanjskog okruženja uz pomoć posebnih transportnih bjelančevina. Takav način života vrlo je karakterističan za intracelularne parazite, ovisno o metabolizmu domaćina. Štoviše, predak mitohondrija najvjerojatnije je imao ATP / ADP antiporter ugrađen u vanjsku membranu (vidiATP / ADP antiporter) je protein koji može pumpati iz vanjskog okoliša adenozin trifosfat (ATP), tvar koja se koristi od svih živih stanica kao univerzalni nosač energije. Mnogi unutarstanični paraziti, uključujući rickettsia, koriste ovaj protein da "ukrade" energiju (u obliku ATP) iz stanice domaćina. Pozvani su stvorenja koja vode ovaj način života energetskih parazita, Autori navedene hipoteze smatraju da je predak mitohondrija, bakterija koja je izvorno parazitirana unutar stranih stanica, bila jedna od njih. Činjenica je da se ATP / ADP antiporter mehanizam može "odmotati" u drugom smjeru i tada će početi davati ATP-u vanjskom okruženju umjesto da ga ispusti. Tijekom simbioze to bi moglo postati dobra osnova za promjenu funkcija, koja pretvori preci mitohondrija iz energetskih parazita u dobavljače energije – zasigurno nije besplatna.

Ali mora se naglasiti da su sve to samo pretpostavke. Otajstvo podrijetla mitohondrija, da ne spominjem podrijetlo jezgre, još nije riješeno.

Nesreća i nužnost

Dakle, je li serijska hipoteza endosimbija ispravna? Da – u tom smisluda su se u povijesti eukariota simbiozni događaji doista dogodili mnogo puta. To najbolje ilustrira duga, bogata i dobro proučavana povijest kloroplasta (P. Keeling i sur., 2013. Broj, brzina i utjecaj plastidnih endosimbioza u eukariotskoj evoluciji). Ne – u smislu da serijska endosimbija nije preduvjet za nastanak eukariota kao skupine. Endosymbiotski događaj koji je doveo do pojave eukariota bio je, koliko možemo procijeniti, jedinstven.

Dakle, "paralelni eukariotski" scenarij nije potvrđen. To ne znači da uopće nema evolucijskih događaja ovog tipa: neki od njih detaljno opisuju paleontolozi (na primjer, mamificiranje sisavaca sličnih gmazova koji paralelno stječu obilježja sisavaca u nekoliko evolucijskih grana). Štoviše, popis takvih "paralelnih scenarija" nedavno je ažuriran. "Elementi" više puta pišu o hipotezi o neovisnoj pojavi živčanog sustava u dvije potpuno različite grane višestaničnih životinja (vidi Diskusija o ulozi ctenofora u evoluciji, nastavlja "Elementi", 09/18/2015). Ali pojava eukariota jedan je od najvažnijih događaja u cijeloj povijesti života na Zemlji. Vjerojatno zato što ispadne iz ove serije.

U suvremenoj znanstvenoj literaturi postoji takva stvar hipoteza rijetke zemlje (vidi hipotezu o rijetkoj zemlji). Zagovornici ove hipoteze priznaju da relativno jednostavno organizirani život (bakterijske razine organizacije) može postojati na mnogim planeti i biti vrlo uobičajen u Svemiru. Ali relativno teži život (eukariotski ili usporedivi s njom) nastaje samo u najrjeđim okolnostima; Moguće je da je planet sa sličnim životom samo jedan u galaksiji. Ako je hipoteza rijetke Zemlje točna, tada će pojava eukariota vjerojatno biti važan događaj koji razdvaja "jednostavan" život (široko rasprostranjen) od "kompleksa" (vjerojatno).

Mikhail Nikitin, autor čuvene knjige Porijeklo života, nedavno je došao do sličnih zaključaka (i potpuno samostalno). "Iako ne znamo koliko je prirodan izgled eukariota, ako se za druge faze razvoja života, kao što je prijelaz iz RNA svijeta u svijet RNA-proteina, odvajanje prokariotskih stanica od precelularnog" viralnog svijeta "ili pojave fotosinteze, možemo sa sigurnošću reći da su redovite i gotovo neizbježne, budući da se život već pojavio, izgled eukariota u prokariotskoj biosferi mogao bi biti vrlo malo vjerojatno.Moguće je da u našoj galaksiji postoje milijarde planeta s bakterijskom stupnju života, ali se pojavila samo na Zemlji eukariota, na temelju kojih je bilo višestaničnih životinja i zatim živa bića „(M. Nikitin, 2014. iznijela novu hipotezu o podrijetlu eukariotskih stanica). Možda, jer smo tako teško shvatiti u detalje porijeklo eukariota: jedinstvena (na planeti) događaj na kojem je vrlo teško primijeniti načelo jednoobraznosti, što zahtijeva „default” početi od ujednačenosti faktora i procesa u Suncu Vremenska e, ali samo tako tajna podrijetla eukariota – .. jedna od najfascinantnijih u svim biologije otvorenih pitanja na ovom području ima mnogo, ovdje (kao što je objašnjeno u članku Nick Lane) spominju, nisu svi od njih.

izvor: Nick traku Serijska endosimbioza ili singularni događaj podrijetla eukariota? // Časopis za teorijsku biologiju, 7. prosinca 2017. V. 434. P. 58-67.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: