Četverostruka zubna caklina pojavila se na mjerilima drevne ribe • Elena Naimark • Znanstvena vijest o "elementima" • Evolucija, genetika, ihtija

Četverostruka zubna caklina pojavila se na ljusci drevne ribe

Sl. 1. Uočena pjega za karapace (Lepisosteus oculatus), stanovnik slatkovodnih tijela Sjeverne Amerike, ima niz primitivnih obilježja. Dekodiranje njegovog genoma pomoglo je utvrditi podrijetlo zubne cakline u zemaljskim kralješnjima. Fotografija iz primitivefishes.com

Caklina zuba najteže je tkivo kod životinja. Njezin izgled i formacija u zemaljskim četverostrukim ostao je ozbiljno neriješeno pitanje komparativne anatomije. Novi podaci o genomu primitivnog školjkaša i generalizirani podaci o raspodjeli emajla na vagi, kostiju i zubima moderne i fosilne ribe omogućili su otkrivanje početnih faza njene pojave. Moguće je dokazati da je podrijetlo cakline povezano sa skalom kože najdrevnijih ramenih riba.

Nedavno je objavljen genom pjegavog školjkaša (Lepisosteus oculatusSl. 1), jedan od osnovnih predstavnika koštunjave ribe (u stvari, ova riba nije štuka, već samo malo slično tome). Pored same šljunčane školjke, narudžba Pantsirnikov (Lepisosteiformes) uključuje još šest vrsta suvremenih riba i desetak izumrlih; oni čine sestrinsku skupinu u odnosu na ostatak koštunjave ribe. Sve ih karakteriziraju skup relativno primitivnih značajki: ganoidne vage,spiralni ventil u crijevu, plivajući mjehur koji se koristi kao pluća, heterergični rep.

Dakle, nakon što je DNK sekvenca pjega od karapusa, znanstvenici su uspjeli riješiti niz zanimljivih pitanja vezanih uz evoluciju ribe. Na primjer, pitanja o formiranju peraja riba i udova četveronožaca, o poboljšanju disanja zraka u primitivnim četverostrukim tijelima, ili o specijaliziranim inovacijama u teleost ribi, a da ne spominjemo posljedice kopiranja genoma u predaka teleost ribe (vidi: JS Taylor i sur., 2001. Komparativna genomika pruža dokaze za ribu

I znanstvenici sa Sveučilišta Uppsala (Švedska) i Pekinški institut za paleontologiju kralježnjaka i paleoantropologiju Kineske akademije znanosti, koristeći ove podatke, obraćali su se pitanju podrijetla zubne cakline kralježnjaka. Glavna atrakcija ove studije bila je kombinacija informacija o genetici s podacima o fosilnim drevnim ribama. Uz pomoć takvog udruživanja, očigledno je riješeno dugo pitanje komparativne anatomije o homologiji zuba, ljestvicama i konstruktivnim strukturama u ribi i kralješnjaka.

Od komparativne anatomije, znanstvenici su imali sljedeće informacije:

  • Zemaljski tetrapodi (tetrapods) imaju zube na čeljusti, u kojima je dentin baza prevučena s teškim caklinom.
  • Ista caklina koja prekriva dentinski sloj je također prisutna u ribljim perajama. Imaju caklinu prisutnu u garniturama (pokrovni zubi vage i pokrovne kosti glave).
  • Primitivni polyperers i carapaces, umjesto emajla, imaju ganoin u njihovoj ljestvici (vidi: Ganoine) – spoj sličan caklinu, ali još uvijek izvrsno od nje. Njihovi zubni čeljusti na vrhu su prekriveni slojem sličnim aklodinu.
  • Jedna od najstarijih ravanih riba, Devon Cheirolepisnisu pronađene niti cakline niti ganoin na zubima čeljusti i struktura kože.
  • U koščatoj i hrskavičnoj ribi, također nema stvarne cakline bilo u ljestvama, pokrovnim kostima, niti na zubima. Iako je hrskavica riba u njihovim plavim ljestvicama s šiljcima i zubima (i zubima morskog psa izvedenost vage) postoji dentin. I koščata ribica na čeljusti također ima akrodin-based emajl-like formiranje.

Sve ovo je shematski prikazano na sl. 2.

Sl. 2. Sažetak podataka o prisutnosti cakline na zubima, kostiju kostiju glave i ljestvicama u ribi kako su danas (prikazano crna) i izumrli (siva).Teleostati – koštane ribe, tetrapodi – životinje s četiri noge, Chondrichthyans – hrskavice. Shema iz raspravljenog članka u priroda

Dodatno, poznato je da se zubni čeljusti i nosivi šiljci na koži riba postavljaju i razvijaju na različite načine. Kompleks gena koji su odgovorni za uspostavljanje i razvoj zubne cakline u kralješnjaka dobro je poznat, nalazi se u svim četveronožnim i zlatnim grudima, ali u koštanoj i hrskavoj ribi nema tih gena (pronađen je samo jedan gen iz tog kompleksa).

U kojoj je točki počela formirati četveronošci zuba s caklinom? Postoje najmanje dvije hipoteze o ovom rezultatu (Slika 3). Prema jednoj od njih, slabašna ljestvica poslužila je kao referentna točka, zatim se pojavio ganoin, a zatim akrodin i emajl. A prema drugoj točki gledišta, ganoin nije homolog emajla, a njena je formacija paralelno s emajlom. U ovom posljednjem slučaju, zubi i ganoidne ljestvice rakova kopita nisu homologne s onima riba finom ribom.

Sl. 3. Hipoteze o podrijetlu zuba. A1 – potječu od zubnih koža, koji se postupno kreću od površine u orofaringealnu šupljinu. A2 – isti, ali uzimajući u obzir neophodnu fuzija unutrašnjih meso-endodermalnih tkiva s vanjskim ektodermalnim formacijama. – zubni čeljusti su endodermalnog podrijetla, oni su pomaknuti iznutra prema vanjskoj strani čeljusti i nemaju vezu s ektodermalnim bodljama kože. Slika iz članka G. J. Fraser i sur., 2010. Eksplozija odontoda:

Što može dodati rezoluciji ovog "hipotetskog" spora genoma carapacea? Kao što se ispostavilo, školjkaši imaju skoro cijeli niz gena koji su odgovorni za proizvodnju tetrapoda zubnih caklina. Od cijelog kompleksa nedostaje samo jedan gen, AMEL, koji je odgovoran za proizvodnju ekstracelularne matrice ameloblasta (stanice odgovorne za proizvodnju cakline u fazi formiranja zuba, vidi: Ameloblast), na kojem se nanosi površinski sloj emajla. Ti geni se izražavaju u koži školjke, a ne u zubima. S ove točke gledišta, analogija cakline s ganoinom u mjerilima oklopa izgleda opravdana. Ako se geni koji tvore čeljusti zubi tetrapoda nalaze i u primitivnim teleost ribama (oklopnim pikovima) i u karpidama (lateks), formiranje zubne cakline, a time i zubi tetrapoda, dogodilo se negdje među zajedničkim predjelima karpidama i rebrima , Zubi kože na ovom evolucijskom putu pokazali su se homologima prema zubima čeljusti.

Fosilni ostaci primitivne ribe dali su dobru potvrdu ove hipoteze i pomogli u rekonstrukciji ključnih trenutaka formiranja zuba. Da bi se to učinilo, bilo je potrebno preustrojiti silurijske rebraste ribe. Lophosteus i Andreolepis iz Švedske (vidi: H. Botella i sur., 2007. Čeljusti i koštunjave ribe) i Devon Psarolepis iz Kine. Neki od tih fosilnih vrsta imaju dobro očuvane kostiju, vage i zube. u Lophosteus ne postoji caklina na zubima i ljestvicama. u Andreolepis Emajl se nalazi u vagi, ali ne u kostiju glave i zuba. u Psarolepis Emajl se nalazi u vagi i epitelnim kostima, ali ne i na zubima. Zanimljivo što ima Psarolepis donja čeljust ima zube bez emajla, ali ih prati i niz malih izbočina kostiju, a ovaj je red malih zuba prekriven emajlom (slika 4).

Sl. 4. Ulomak donje čeljusti Psarolepis s zubima na nosivoj kosti prekrivenoj emajlom. Duljina skale 5 mm. Fotografije iz članka u raspravi priroda

Svi ovi podaci upućuju na to da je kompleks gena, koji je osigurao tvrdoću zaštitnih dentinskih struktura, počeo formirati u primitivnoj ribi s finim sjemenkama (slika 5). U početku su ti geni radili na koži, stvarajući pokrivač emajla samo na ljestvicama, a zatim u kostiju na glavi.Stoga, kako pišu znanstvenici, ne čudi da je fosil Andreolepis Enamel je pronađen samo na ljestvicama (zbog toga je prethodno vjerovalo da su kosti glave i ljestvice – a pronađene u nepovezanom stanju – pripadaju različitim ribama). U sljedećoj fazi, kompleks gena za stvaranje cakline počeo se izraziti u usnoj šupljini na zubima čeljusti. Akrodin se pojavio u liniji koščatih riba. Ova shema logično povezuje fosilne podatke s genetskim podacima.

Sl. 5. Shema formiranja zubne cakline u četveronožnim. Svijetlosivo – kožne strukture bez emajla, tamno siva – kostiju bez emajliranja, plava – kožne strukture s emajlom, plava – kostiju s caklinom, crveno – zubni čeljusti s emajlom, crna boja – zubni čeljusti bez emajla, zelena boja – akrodin, bijela zvijezda – Vitrodentin, ne homologni emajl. Shema članka u raspravi u priroda

Još uvijek postoje mnoga pitanja o molekularnim mehanizmima formiranja cakline, akrodina i ganoina. Iako je jasno da su u osnovi bliske jedna drugoj i zahtijevaju uključivanje nekih dodatnih regulatora. No, jedan ili drugi način, kao što su autori djela naglašavali, put zubne cakline počeo je s pokrovnim ljestvicama tijela, a nimalo u usnoj šupljini.Na ovom evolucijskom putu caklina je nadvladala dvije topološke prepreke: prvo je prolazilo od tijela do glave, a zatim s površine glave prema unutrašnjosti usne šupljine.

izvor: Qingming Qu, Tatjana Haitina, Min Zhu i Per Erik Ahlberg. Podrijetlo podataka cakline priroda, Objavljeno online 23. rujna 2015. DOI: 10.1038 / nature15259.

Elena Naimark


Like this post? Please share to your friends:

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: